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Cirripedia
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I mwbqcirripedi (mwbgCirripedia mwbwBurmeister, 1834) sono una mwcasottoclasse di mwcqcrostacei, appartenente alla mwcgclasse dei mwcwThecostraca, comprendente organismi mwdamarini e d'mwdqacqua salmastra recenti e mwdgfossilicite-ref-worms-1-0[1].
Sono principalmente caratterizzati dalla mwfasessilità e da un mwfqpiano corporeo fortemente modificato tanto da rendere difficile l'attribuzione ai crostacei. Nei cirripedi le appendici del torace sono trasformate in mwfgcirri impiegati per l'alimentazione per filtrazione. Possono avere vita libera, e in tal caso aderiscono al mwfwsubstrato, oppure essere parassiti in genere di altri mwgaartropodi. Il substrato può essere costituito da rocce, oggetti galleggianti, tra cui mwgqchiglie di mwggbarche e mwgwnavi, mwhainfrastrutture portuali, o esseri viventi come mwhqcetacei o mwhgtartarughe marine. Alcune specie di cirripedi vengono consumate, altre possono parassitare specie di crostacei di interesse per la pesca o essere impiegate per la mwhwlotta biologica a mwiaspecie invasive, tuttavia l'importanza economica è soprattutto legata al loro ruolo nel mwiqmwigbiofouling di scafi e infrastrutture marine.
Contents
• Biologia
• Simbiosi
• Note
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Etimologia
Il nome Cirripedia deriva dalle parole in mwjglingua latina mwjwcirritus ("riccio") da mwkacirrus” ("ricciolo")cite-ref-2[2] e mwlqpedis da mwlgpes ("piede")cite-ref-3[3]. Le due parole insieme significano "piede riccio", alludendo alle appendici ricurve utilizzate per l'alimentazione per filtrazionecite-ref-4[4].
Descrizione
Fra i crostacei, i cirripedi sono quelli che più si discostano dallo schema tipico, tant'è che ancora nel mwoqXIX secolo per un approccio esclusivamente mwogfenetico venivano classificati fra i mwowmolluschicite-ref-5[5]; da ciò è derivata la nomenclatura delle parti del corpo dei cirripedi, che è simile a quella usata per i molluschi. È stato possibile attribuire questi animali ai crostacei solo grazie allo studio delle fasi larvali: il mwqanauplio, comune a molti altri crostacei e la mwqqcypris, con mwqgcarapace bivalve simile a quello degli mwqwostracodicite-ref-dorit-6-0[6].
Le mwtqinfraclassi mwtgAcrothoracica e mwtwRhizocephala mostrano un'anatomia semplificata con perdita di numerosi caratteri a causa dello stile di vita perforatore nei primi e parassitario nei secondi. Gli Acrothoracica sono privi di carapace e i Rhizocephala hanno subito la perdita di quasi tutti gli apparati e gli organi tanto da essere irriconoscibili non solo come cirripedi ma come artropodi. La descrizione della mwuamorfologia che segue sarà dunque riferita ai tipici cirripedi a vita libera appartenenti all'infraclasse mwuqThoracica, alla quale appartengono la maggior parte delle specie e le uniche comunemente incontrate dai non specialisti, mentre Acrothoracica e Rhizocephala verranno brevemente descritti a parte.
Morfologia
Il corpo di un cirripede tipico è composto da due parti principali: il peduncolo (corrispondente alla testa dell'animale), con cui si fissa al substrato, e il capitolo, che è in genere ricoperto di piastre calcaree e contiene gli organi. Nelle specie mwvasessili come i comuni mwvqbalani il peduncolo è ridotto a un sottile disco d'adesione, mentre è presente e vistoso nei peduncolati come le mwvglepadi. In passato la presenza o meno del peduncolo era considerata come un carattere sistematico e i cirripedi a vita libera venivano suddivisi nei due ordini mwvwPedunculata e mwwaSessiliacite-ref-dorit-6-1[6], categorizzazione oggi non più ritenuta valida con i due ordini che sono stati suddivisi in vari altri taxacite-ref-7[7].
Piano corporeo
Il mwywpiano anatomico di base dei cirripedi è costituito da sei segmenti cefalici, sei toracici e cinque addominali, questo piano però ha subito variazioni importanti a causa del peculiare stile di vita sessile. I mwzametameri addominali sono ridottissimi mentre quelli cefalici sono irriconoscibili, in parte trasformati nel peduncolo o nel disco di adesione e in parte fusi con il primo segmento toracico a formare un prosoma. Il prosoma ospita tre paia di appendici cefaliche, le parti boccali poste su una struttura sporgente nota come cono oralecite-ref-anderson8-8-0[8]. Le appendici toraciche, trasformate in cirri, sono sei paia, mentre le appendici addominali sono completamente scomparsecite-ref-andrson5-9-0[9] nella gran parte delle specie e ridotte a una coppia di vestigia in alcuni peduncolaticite-ref-andrson11-10-0[10].
Carapace
Il carapace dei cirripedi toracici è tipicamente formato da mwdwcarbonato di calcio, salvo che nel mweasuperordine mweqPhosphatothoracica. I Phosphatothoracica sono un piccolo gruppo di cirripedi peduncolati primitivi e poco noti, nei quali il carapace è composto solo da quattro piastre costituite da mwegchitina e mwewfosfato di calciocite-ref-11[11]. Si crede che i primi cirripedi avessero un carapace fosfatico e che il guscio di carbonati sia stato acquisito successivamente nella storia evolutiva del gruppo. Tutti gli altri Thoracica appartengono al superordine mwgaThoracicalcarea, dei quali i Phosphatothoracica formano il mwgqmwggsister groupcite-ref-12[12].
In generale i cirripedi toracicalcarei privi di peduncolo hanno il carapace (mwiamuraglia) formato da 6 piastre calcaree (talvolta in numero maggiore o minore) che hanno una nomenclatura precisa: il "rostro" e la "carena" sono mediane mentre le laterali, che sono appaiate simmetricamente, prendono il nome di "carinolaterali" e "rostrolaterali" in base alla piastra mediana che toccano. Il carapace presenta un'apertura subcircolare centrale che all'occorrenza può essere chiusa da un mwiqopercolo composto di quattro pezzi denominati "terga" e "scuta"cite-ref-hayryl29798-13-0[13]; l'unica eccezione è costituita dai mwjgVerrucomorpha, che hanno un solo tergo e un solo scutocite-ref-riedl-14-0[14]. Ogni singola piastra della muraglia è composta da una "parete" centrale, da un'"ala" che si sovrappone a un'altra piastra e da un "radio", ossia la parte che rimane sotto all'ala della piastra contiguacite-ref-hayryl29798-13-1[13]. Nei peduncolati, le piastre hanno un diverso arrangiamento, pur mantenendo la struttura già descritta; tergo e scuto, invece, non formano più l'opercolo, ma realizzano le piastre mobili del capitolo, che ne permettono l'apertura per la fuoriuscita dei cirricite-ref-cita-rainbow-1984-p-3-15-0[15]. Lo spazio interno alla muraglia prende il nome di cavità del mantello, come nei molluschi, nonostante non si tratti di strutture mwmwomologhe. Si tratta di una reminiscenza del tempo in cui i cirripedi erano classificati tra i molluschi. Allo stesso modo, il rivestimento interno della muraglia prende il nome di mantellocite-ref-anderson8-8-1[8].
Appendici
Le appendici sono molto specializzate e possono distinguersi per aspetto e per disposizione tra i cirripedi dotati di peduncolo e quelli sessili. Si affronterà prima la morfologia delle appendici dei peduncolati, sulla base della struttura di mwqamwqqLepas, e si illustreranno subito di seguito le differenze presenti nei cirripedi sprovvisti di peduncolo usando come paradigma il genere mwqgmwqwBalanus.
Nei cirripedi peduncolati le appendici addominali sono assenti, così come i segmenti corrispondenti. Le appendici cefaliche sono costituite da tre paia di parti boccali: mandibole (con relativo palpo) e prime e seconde mascelle. Queste appendici sono portate su una struttura specializzata denominata cono orale e sormontate da un organo impari denominato labbrocite-ref-anderson8-8-2[8]; le mwugantenne vengono impiegate dalla larva cypris per fissarsi al substrato e scompaiono nell'adultocite-ref-dorit-6-2[6]cite-ref-riedl-14-1[14], così come tutte le altre appendici cefaliche non presenti sul cono orale. Le appendici toraciche sono ben sviluppate. Il primo paio di arti toracici è trasformato in un massillipede, un'appendice simile ai cirri ma più breve e con mwwwsete più dense; le altre cinque paia costituiscono i veri e propri cirricite-ref-anderson8-8-3[8], caratterizzati da un gran numero di segmenticite-ref-riis424-17-0[17]. I cirri sono appendici specializzate per la filtrazione, tranne il primo paio che ha la funzione di trasferire le particelle alimentari dai cirri al cono boccale; quando estroflessi, si aprono in una sorta di ventaglio (mwzacirral fan). Sono costituiti da una parte basale unica (protopodite) e da due rami denominati esopodite ed endopodite. L'endopodite è situato dietro l'esopodite mentre negli arti biramosi dei crostacei di altri gruppi i due rami sono disposti l'uno di fianco all'altro. L'eso- e l'endopodite sono percorsi da numerose file appaiate di lunghe proiezioni setoliformi denominate mwzqsete, che sono più brevi e fitte sul primo paio di cirri, i massillipedicite-ref-anderson810-18-0[18], mentre sui cirri filtranti sono in numero fino a 7 paia per segmentocite-ref-riis424-17-1[17].
Nei toracici privi di peduncolo i cirri hanno uno sviluppo differenziato e solo il quarto, il quinto e il sesto paio vanno effettivamente a costituire il mw2wcirral fan mentre le tre paia precedenti sono brevi e modificate in massillipedi come il primo paio dei peduncolati. I massillipedi dei cirripedi sessili sono organi molto specializzati con la funzione di trasferire alla bocca le particelle di cibo catturate dai cirri delle ultime tre paia. Al contrario di quanto nei peduncolati, i massillipedi hanno anche una funzione alimentare diretta. Il movimento dei cirricite-ref-anderson1516-19-0[19] è associato all'azione di pompaggio da parte dell'opercolocite-ref-riis424-17-2[17]. Questa duplice azione provoca una corrente d'acqua all'interno della cavità del mantello, nella quale le prime tre coppie di appendici effettuano una filtrazione accessoria a quella dei cirri veri e propricite-ref-anderson1516-19-1[19], specializzandosi nella cattura di particelle di dimensioni più piccolecite-ref-riis424-17-3[17]. Sono evidenti differenze nella conformazione dei cirri tra le specie di cirripedi sessili tipiche di ambienti battuti dalle onde e di ambienti riparati: le prime presentano cirri più brevi e più spessi, con sete meno fittecite-ref-riis427-20-0[20]. Nei toracici non peduncolati, infine, esistono ancora alcune vestigia delle antennule larvali al di sotto del disco di adesione, prive di qualunque funzionecite-ref-21[21].
L'estensione dei cirri avviene in modo relativamente lento grazie al pompaggio muscolare di fluidi all'interno delle appendici, la loro ritrazione è molto più rapida e prevede l'azione muscolare direttacite-ref-riis424-17-4[17].
Anatomia interna
Apparato digerente
L'apparato digerente nei cirripedi toracici è composto da una faringe ricoperta di cuticola, da un mw-aesofago, da un mw-qintestino medio con un numero variabile di mw-gciechi intestinali e da un intestino posteriore, anch'esso ricoperto di cuticola. Sui palpi mascellari sono presenti delle ghiandole salivari le cui secrezioni hanno la funzione di creare un bolo di particelle alimentari provenienti dai cirri pronto per l'azione triturante dei pezzi boccali. Il bolo alimentare riceve il secreto ricco di mw-wenzimi delle ghiandole pancreatiche all'altezza dell'intestino medio dove avviene l'assorbimento a carico anche dei ciechi intestinali. I resti vengono quindi avvolti da una membrana peritrofica ed espulsi sotto forma di pellet fecali dall'ano, posto oltre il sesto paio di cirri. L'intestino medio presenta uno strato di cellule noto come mwaqastratum perintestinale che ha la funzione di assorbire i nutrienti e, coadiuvato da un altro strado di cellule, di accumulare mwaqelipidi e mwaqiglicoproteine da inviare agli mwaqmovari per costituire il mwaqqvitello delle uova in formazionecite-ref-22[22].
Sistema nervoso
Il sistema nervoso dei cirripedi peduncolati è simile a quello generico dei crostacei, con un doppio cordone nervoso ventrale, un mwaq8ganglio anulare circumesofageo e un ganglio per metamero. Nei cirripedi sessili si assiste alla riduzione a due del numero dei gangli: un ganglio sopraesofageo e uno subesofageo formato dall'unione di tutti i gangli postcefalici. Dal ganglio sopraesofageo si dipartono i nervi che vanno all'opercolo e ai fotorecettori, dal ganglio subesofageo invece quelli che innervano i cirri e i viscericite-ref-23[23].
Apparato respiratorio
I cirripedi toracici dotati di peduncolo posseggono un paio di mwarobranchie molto semplici composte da pieghe del mantello situate all'interno delle piastre carinolaterali e dotate di un tegumento sottile e ben irrorato di mwarsemolinfa. I cirripedi sessili sono invece privi di branchie e gli scambi gassosi si verificano sull'intera superficie corporea interna alla cavità del mantello, favoriti dalla corrente d'acqua creata dal movimento ritmico dei cirri. I cirri stessi, in tutti i cirripedi a vita libera, hanno un ruolo non secondario nella respirazione. Le specie di mwarwBalanomorpha che popolano la mwar0zona intertidale rimangono fuor d'acqua per tutto il periodo di bassa mwar4marea e, non potendo fare affidamento sulla minuscola quantità d'acqua contenuta nella cavità del mantello, hanno evoluto la capacità di respirare aria. L'aria penetra nella muraglia attraverso un foro denominato micropilo o pneumostoma; il micropilo ha un diametro molto piccolo per impedire la morte per disseccamento dell'animale. Tuttavia, in condizioni di alta temperatura atmosferica, anche questa apertura potrebbe causare un'eccessiva disidratazione; in tal caso, anche il micropilo viene sigillato e l'animale entra in uno stato di quiescenza e il metabolismo diviene mwar8anaerobico con formazione di mwasaacido latticocite-ref-24[24].
Apparato circolatorio
L'apparato circolatorio dei cirripedi è molto semplice. Non esiste un vero e proprio cuore e si ritiene che il movimento dell'emolinfa avvenga in risposta alla contrazione dei muscoli. L'emolinfa è contenuta in un emocele che circonda gli organi, in alcune sue semplici espansioni, dette seni, e in un piccolo numero di vasi veri e propricite-ref-25[25].
Apparato escretorio
L'escrezione dei rifiuti azotati avviene per mezzo delle ghiandole mascellari che sono composte da un corpo ghiandolare immerso nell'emolinfa e un dotto efferente la cui apertura è nei pressi delle seconde mascelle. Il metabolita azotato escreto dai cirripedi è l'mwas0ammoniaca, come nella maggior parte degli organismi acquaticicite-ref-26[26].
Apparato riproduttore
La maggioranza dei cirripedi è mwatqermafrodita ma incapace di autofecondazione; devono quindi procedere all'accoppiamento per riprodursicite-ref-rainbow1415-27-0[27]. Gli organi riproduttivi maschili e femminili sono distinti e situati in zone diverse del corpocite-ref-cotthi252-28-0[28]. Il mwat0testicolo è composto da una serie di tubuli nei tessuti del corpo i cui dotti deferenti si uniscono in due vescicole seminali poste all'estremità posteriore del corpo, alla base del penecite-ref-rainbow1415-27-1[27]. Il pene è in grado di allungarsi enormemente grazie all'afflusso di emolinfa, contiene un dotto eiaculatorio e termina con un poro genitalecite-ref-29[29]. Gli mwauyovari sono due e sono situati all'interno del mantello; gli mwaucovidutti che se ne originano vanno a sboccare alla base del primo paio di cirri nei pressi di una ghiandola che produce un ovisacco che rimane nella cavità del mantellocite-ref-rainbow1415-27-2[27].
Anatomia degli Acrothoracica
Gli mwaviacrotoracici sono piccoli cirripedi perforatori di substrati calcarei. La loro morfologia è piuttosto dissimile da quella dei Thoracica in conseguenza del loro peculiare stile di vita. L'aspetto generale dell'animale è claviformecite-ref-riedl421-30-0[30] con corpo molle per la perdita del carapacecite-ref-tomlinson3031-31-0[31]; l'adesione al substrato è assicurata da un disco chitinoso basalecite-ref-riedl421-30-1[30]. I cirri sono ridotti e tipicamente riuniti all'estremità posteriore del torace; il numero va da tre a cinque paia secondo le specie; il primo paio è di solito nei pressi della bocca. Le parti boccali hanno lo stesso numero e la stessa conformazione di Thoracicacite-ref-tomlinson3031-31-1[31].
Anatomia dei Rhizocephala
I mwawurizocefali hanno un'anatomia estremamente semplificata in relazione al loro stile di vita mwawyendoparassitario. Sono privi di appendici, di segmentazione e di gran parte degli organi e degli apparati, compresi il tubo digerente e il sistema nervoso centrale. Il corpo di una femmina adulta di rizocefalo è sostanzialmente ridotto a una rete di filamenti assorbenti che si diramano nel corpo dell'ospitecite-ref-gleheb528-32-0[32] (denominata mwawsinternacite-ref-igic-33-0[33]) e da una o più sacche riproduttive che emergono dalla regione addominale dell'organismo parassitatocite-ref-gleheb528-32-1[32] (mwaxqexternacite-ref-igic-33-1[33]). Nel maschio l'anatomia è ancora più semplificata e ridotta a un gruppetto di cellule spermatogene sprovvisto di cuticola e di qualsiasi struttura che vive parassitariamente all'interno dell'externa femminile, ospitato in un apposito organocite-ref-34[34].
Distribuzione e habitat
I cirripedi sono mwaykcosmopoliticite-ref-35[35], anche a livello di specie alcuni Thoracica hanno mway4areali vastissimi; è ignoto se questa ampia diffusione sia dovuta a fattori naturali o al trasporto di individui su distanze oceaniche attraverso il traffico marittimocite-ref-36[36]. La massima diversità si ha nelle acque tropicali dell'mwazmIndo-Pacifico ma sono presenti in buon numero anche nei mari polaricite-ref-newman504-37-0[37].
I Thoracica sono presenti in gran parte degli habitat mwazkbentonici marinicite-ref-newman504-37-1[37], dalla mwaz4zona sopralitoralecite-ref-38[38] agli abissicite-ref-newman505-39-0[39], ma la maggioranza delle specie popola ambienti costieri fino alla mwaacpiattaforma continentalecite-ref-40[40]. Alcune specie dotate di particolari meccanismi fisiologici di regolazione della mwaawpressione osmotica si sono adattate alla vita nelle mwaa0acque salmastre ma nessuna è in grado di stabilirsi in acqua dolcecite-ref-41[41].
I cirripedi peduncolati vivono in genere immersi perennemente in acqua a causa del rischio di disseccamento attraverso il peduncolo, coperto di una cuticola sottilecite-ref-cita-rainbow-1984-p-3-15-1[15]. Molte specie di peduncolati come mwabcmwabgLepas sono tipiche ospiti di oggetti galleggianti, altre come mwabkmwaboPollicipes popolano coste esposte al marecite-ref-newman505-39-1[39]. mwab8mwacaDosima fascicularis è addirittura in grado di produrre autonomamente un galleggiante composto di cemento spugnoso che gli consente di galleggiare senza necessità di fissarsi a un corpo esternocite-ref-42[42]. mwacumwacyAnelasma squalicola è tra le poche specie di cirripedi peduncolati ad assumere uno stile di vita parassitario. Questa specie vive infissa nella pelle di diversi mwaccsquali di profondità nutrendosi attraverso il peduncolo modificato dotato di espansioni a forma di radice e ha cirri vestigialicite-ref-rees-43-0[43]. Similmente, mwacwmwac0Rhizolepas vive a spese di mwac4anellidi mwac8policheti, si alimenta attraverso rizoidi basali e ha un tubo digerente rudimentalecite-ref-watanabe-44-0[44].
I cirripedi sessili sono molto più resistenti al disseccamento e possono sopportare la periodica emersione e sono frequenti soprattutto sulle coste rocciosecite-ref-newman505-39-2[39], sebbene diverse specie si fissino su animali di grossa taglia come mwad0tartarughe marine o mwad4cetacei. Alcuni mwad8generi di mwaeaBalanomorpha, come mwaeemwaeiChthamalus, vivono nella mwaemzona sopralitorale, quindi perennemente fuor d'acqua ed esposti solo agli spruzzi delle ondecite-ref-riedl-14-2[14]. Tra i balanomorfi mesolitorali si ha molto spesso una zonazione a cinture parallele delle diverse specie in base alla distanza dal limite di bassa marea. Questa distribuzione è nota anche allo stato fossilecite-ref-45[45]. I mwaewVerrucomorpha sono di solito presenti in acque più profondecite-ref-newman505-39-3[39].
Gli acrotoracici vivono perennemente in fori scavati in materiali calcarei, come conchiglie, coralli o rocce. Alcune specie perforano solo conchiglie di mwafigasteropodi che ospitino un mwafmpagurocite-ref-46[46].
I rhizocefali si sviluppano all'interno dell'ospite da cui fuoriesce unicamente l'externacite-ref-dorit-6-3[6]. Gli ospiti sono esclusivamente altri crostacei, in maggioranza mwaf0decapodi, ma appartenenti anche ad altri gruppi come mwaf4isopodi, mwaf8cumacei, mwagastomatopodi o cirripedi balanomorficite-ref-walker1-47-0[47].
Biologia
Riproduzione
I cirripedi possono essere sia mwahcermafroditi non autosufficienticite-ref-conway2-48-0[48]cite-ref-49[49] che, meno comunemente, mwaiagonocorici (a sessi separati) o con individui maschili ed ermafroditi (androdioici)cite-ref-cotthi25354-50-0[50]. Non si conoscono specie mwaiupartenogenetiche e solo pochissime sono in grado di autofecondarsicite-ref-cotthi252-28-1[28]. Nelle specie gonocoriche e androdioiche i maschi sono in genere nani, vivono ospiti sulla femmina e hanno vita breve; in alcune specie addirittura non si nutrono affattocite-ref-cotthi25354-50-1[50]. In genere i maschi nani, vivendo a strettissimo contatto con la femmina, sono privi di penecite-ref-51[51]. Nelle specie androdioiche prendono il nome di maschi complementaricite-ref-cotthi25354-50-2[50]. Gli Acrothoracica sono sempre a sessi separati con maschi nanicite-ref-52[52]. Nei Rhizocephala i maschi sono ridotti a un gruppetto di cellule produttrici di spermatozoi che vivono da parassiti della femmina, ospitati in speciali strutture internecite-ref-53[53]. Nei rizocefali Kentrogonida già uova e larve presentano un evidente mwaj4dimorfismo sessuale per cui la determinazione del sesso è genetica; negli Akentrogonida pare invece che sia indotta dall'ambiente: se la cypris matura incontra un ospite libero si sviluppa in femmina, mentre se incontra un ospite già parassitato in maschiocite-ref-54[54].
La mwakgfecondazione può essere sia interna che esterna, nel primo caso, il più comune, avviene attraverso un lungo pene che raggiunge gli individui vicini (pseudocopula), mentre nella fecondazione esterna lo sperma viene rilasciato nell'acquacite-ref-cotthi18283-55-0[55]. In ogni caso, il successo nella fecondazione è correlato alla presenza di altri individui vicinicite-ref-56[56].
Le uova vengono incubate nel carapace, ossigenate dal continuo moto dei cirri, e liberate direttamente dei naupli o, meno frequentemente, delle cypris. Le cypris hanno una capacità di dispersione molto inferiore rispetto ai naupli e questa strategia viene adottata da cirripedi con una distribuzione più localizzata. Nelle specie androdioiche, la larva che si insedia per prima su un dato substrato cresce come ermafrodito, mentre le successive diverranno maschi nani insediati sul primo esemplarecite-ref-cotthi18283-55-1[55].
I cirripedi producono grandi quantità di larve e le loro fasi pelagiche costituiscono, stagionalmente, una componente predominante dello mwalczooplancton costierocite-ref-conway2-48-1[48].
Stadi larvali e metamorfosi
Le uova vengono incubate nella cavità del mantello dal quale fuoriescono di solito i naupli di prima etàcite-ref-newman505-39-5[39]. Gli stadi larvali sono due, ben distinti ed entrambi a vita mwamiplanctonica:
• Il mwamknauplio, a partire dal secondo stadiocite-ref-conway2-48-2[48], si alimenta attivamente di plancton (planctotrofiacite-ref-h-eg155-57-0[57]) nella maggior parte delle specie e raggiunge, in circa due settimane, lo stadio larvale successivocite-ref-conway2-48-3[48]. Più di rado può fare esclusivamente affidamento sulle sostanze di riserva dell'uovo (lecitorofia)cite-ref-h-eg155-57-1[57]. Il nauplio dei cirripedi può avere una struttura variabile, ma è comunque facilmente riconoscibile rispetto a quella degli altri crostacei per due vistose corna frontali e una serie di spine dorsali e ventrali. In alcune specie lo stadio naupliare si sviluppa nell'uovo da cui nasce direttamente la cypriscite-ref-conway2-48-4[48]. In generale i cirripedi nel loro sviluppo attraversano 6 stadi di naupliocite-ref-h-eg156-58-0[58].
• La mwaomcypris è già visibile all'interno del nauplio all'ultimo stadio e ne fuoriesce con una mutacite-ref-h-eg164-59-0[59]. Essa smette di alimentarsi anche nei gruppi con fase naupliare planctotrofica e nuota attivamente in cerca di un substrato idoneocite-ref-conway2-48-5[48]. La cypris, contrariamente al nauplio, ha un aspetto molto uniforme nei vari sottogruppi di cirripedicite-ref-h-eg155-57-2[57]. La sua presenza è indicativa di acque scarsamente contaminatecite-ref-conway2-48-6[48]. Lo stadio di cypris è unico e non subisce mute intermediecite-ref-h-eg156-58-1[58]. La larva di questo tipo è presente in tutti i mwapgThecostraca ed è esclusiva di questa mwapkclasse, quindi si ritrova anche nei mwapoFacetotecta (nei quali prende il nome di y-cypris) e negli mwapsAscothoracida (a-cypris)cite-ref-h-eg156-58-2[58].
Una volta che la cypris ha raggiunto un substrato o un ospite idonei vi si cementa e va incontro a una mwaqemetamorfosi nella quale perderà buona parte degli organi larvali e, almeno nelle specie a vita non parassitaria, si trasformerà in un giovanile simile all'adultocite-ref-h-eg164-5-60-0[60].
Nei Thoracica spesso viene scelto per l'insediamento un substrato sul quale sono presenti individui adulti della stessa speciecite-ref-newman505-39-6[39]. La metamorfosi segue sei stadi, dalla cypris cementata al giovanile maturocite-ref-h-eg165-61-0[61]. Una volta che la cypris si è fissata si ha una fase quiescente nella quale cessa ogni movimento muscolare e si ha una riorganizzazione tissutale, quindi avviene una muta con la perdita della cuticola delle cypris e la rotazione di parte del corpo. Di conseguenza, gli arti toracici, che nella cypris erano rivolti in basso, si dispongono verso l'alto, pronti ad essere impiegati per l'alimentazione e per la filtrazione. Questa metamorfosi avviene in maniera molto simile per i toracici sessili e peduncolati, ma nei secondi ha una durata maggiorecite-ref-h-eg167-62-0[62].
Nei rizocefali la metamorfosi è ancora più drammatica e comporta la perdita della segmentazione, di quasi tutti gli organi e gli apparati larvali e di ogni somiglianza con gli altri artropodi. La metamorfosi segue modalità diverse tra gli individui femminili e maschili. La cypris femminile aderisce all'ospite attraverso uno stiletto cavo e inietta al suo interno un gruppo di cellule, il vermigon, che si svilupperanno nel parassita adulto. Le cypris maschili invece si fissano nei pressi dell'apertura sessuale di una femmina e produrranno uno stadio simile al vermigon che andrà a installarsi in un apposito ricettacolo dove si ridurrà a un gruppo di cellule riproduttivecite-ref-h-eg170-1-63-0[63]. Sullo sviluppo del terzo gruppo di cirripedi, gli mwarwAcrothoracica, sono disponibili pochissime informazionicite-ref-h-eg156-58-3[58].
La mwasimuta nell'adulto dei Thoracica è incompleta e non riguarda le piastre del carapace, sulle quali viene depositato mwasmcarbonato di calcio e si accrescono concentricamente come avviene nelle valve dei mwasqmolluschi mwasubivalvicite-ref-64[64].
Alimentazione
Tutti i cirripedi non parassiti sono mwaswfiltratori, nutrendosi portando all'apparato boccale il mwas0plancton in sospensione nell'acqua di mare attraverso i cirricite-ref-conway2-48-7[48]. Nello specifico l'alimentazione, che presenta qualche variabilità fra i vari gruppi di cirripedi, si basa sul mwatiplancton e secondariamente sul detrito sospeso. Tra gli organismi planctonici più rappresentati nel contenuto stomacale si hanno mwatmdiatomee, larve di mwatqmolluschi, mwatucrostacei ed mwatyechinodermi, mwatccopepodi, mwatgdinoflagellati e mwatkforaminifericite-ref-65[65]. L'attività filtratoria non è selettiva per quanto riguarda la tipologia delle particelle ingerite quanto piuttosto la loro dimensione come testimoniato della grande quantità di granuli minerali privi di valore nutritivo trovata invariabilmente negli stomacicite-ref-66[66].
L'attività filtratoria dei cirri segue dei pattern diversi tra i cirripedi peduncolati e sessili. Nei peduncolati, che vivono perennemente immersi in acqua, l'attività è più o meno continua, mentre nei sessili, spesso soggetti a fasi di emersione, si ha un movimento ritmico, seguito da ritrazione e chiusura dell'opercolocite-ref-67[67]. Nei cirripedi sessilicite-ref-riis426-68-0[68] e in mwau8mwavaConchoderma auritumcite-ref-riis428-69-0[69] l'attività dei cirri varia in funzione della velocità dell'acqua. Se un animale è immerso in un flusso unidirezionale lento, i cirri vengono attivamente mossi con un moto battente; al contrario, in un flusso più rapido le appendici vengono mantenute ferme in estensione, dato che la corrente stessa permette loro di filtrare una massa d'acqua sufficientecite-ref-riis426-68-1[68]. Inoltre, in caso di scarsa corrente, il ventaglio di cirri si apre in direzione opposta a quella del flusso, generando dei microvortici che spostano le particelle in direzione dei cirri. In condizioni di maggior velocità il ventaglio viene invece aperto nella direzione della correntecite-ref-riis427-20-1[20]. Tra i peduncolati è notevole la capacità di alcune specie di grossa taglia del genere mwav0mwav4Lepas di catturare anche organismi o parti di organismi di taglia relativamente grande come piccoli pesci. Quando un grande organismo viene a contatto con i cirri, questi lo bloccano e lo portano verso l'apertura del capitolo dove viene introdotto e masticato. Il processo dura a lungo e viene effettuato con i cirri in continua estensionecite-ref-riis428-69-1[69].
Parassitismo
Tra i Thoracica sono noti relativamente pochi casi di parassitismo, come mwawomwawsAnelasma squalicola a carico di squalicite-ref-rees-43-1[43] e mwaxamwaxeRhizolepas, il cui ospite è un mwaxipolichete. In entrambi i casi, similmente ai rizocefali, si ha una degenerazione dei cirri e dell'apparato digerente e l'assorbimento dei nutrienti avviene attraverso espansioni radiciformi del peduncolo denominati rizoidicite-ref-watanabe-44-1[44]. L'mwaxcinfraclasse mwaxgRhizocephala è composta esclusivamente da parassiti di altri crostacei. Anch'essi non hanno un apparato digerente funzionale e assorbono il nutrimento attraverso una fitta rete di rizoidi che pervadono il corpo dell'ospitecite-ref-walker1-47-1[47]. L'infestazione da rizocefali provoca profonde modificazioni nell'ospite, tra le quali la castrazione e l'induzione di comportamenti femminili negli ospiti maschicite-ref-70[70]. Curiosamente anche l'infestazione da mwayeAnelasma ha come effetto un raggiungimento ritardato della mwayimaturità sessuale, un minore sviluppo degli organi genitali nei maschi e, nelle femmine, una produzione ridotta di uova di dimensioni minori e probabilmente sterilicite-ref-71[71].
Simbiosi
I Thoracica sessili appartenenti alla mwayksuperfamiglia mwayoCoronuloidea sono tipicamente mwayssimbionti obbligati di grandi animali marini, principalmente mwaywtartarughe marine e mway0cetacei mway4misticeti ma si possono trovare anche su altri gruppi come mway8sirenidi, mwazaserpenti di mare, mwazecoccodrilli, cetacei mwaziodontoceti e anche mwazmgranchi o mwazqmolluschicite-ref-72[72]. Spesso, soprattutto sui cetacei, l'associazione fra il cirripede e l'ospite è strettamente specie-specifica. Esistono però anche specie fortemente generalistecite-ref-73[73]. Sui cetacei esistono specie che popolano sezioni diverse dell'animale, anche sullo stesso individuocite-ref-74[74]. Il cirripede peduncolato con carapace ridotto mwa0emwa0iConchoderma auritum, sebbene si incontri spesso fissato su substrati inorganici, si accompagna frequentemente ai Coronuloidea simbionticite-ref-75[75].
Predatori
Tra i maggiori predatori dei cirripedi si hanno i mwa08gasteropodi mwa1aMuricidae, che sono in grado di perforare la muraglia calcarea e di narcotizzare l'animale prima di nutrirsene. La diffusione di alcune specie di Muricidae è uno dei fattori che limitano la colonizzazione di certe fasce di profondità da parte dei balani. Altri comuni predatori sono i mwa1ericci di mare, i mwa1igranchi e alcuni mwa1mpolicheti e mwa1qturbellari. Anche alcuni organismi terrestri possono nutrirsi di cirripedi durante la bassa marea, tra di essi vi sono mwa1uratti, uccelli marini, mwa1ycentopiedi e mwa1cinsetti. Alcuni pesci possono ricavare una notevole percentuale del loro cibo dai cirripedi, ad esempio alcuni mwa1glabridi e mwa1kblennidicite-ref-76[76]. Il blennide mediterraneo mwa14mwa18Coryphoblennius galerita è un predatore specializzato di balani che preda fuor d'acqua durante la bassa mareacite-ref-77[77].
Parassiti
L'mwa2yisopode mwa2cmwa2gHemioniscus balani è un diffusissimo endoparassita dei balani. L'animale penetra nella muraglia, nutrendosi dapprima di emolinfa, quindi di uova immature, e trasformandosi in una massa informe che riempie la cavità del mantello del cirripede. Alcuni generi di gregarine (mwa2kApicomplexa) sono regolarmente presenti nell’intestino medio dei cirripedi. Sempre tra i mwa2oprotozoi anche il mwa2sciliato mwa2wmwa20Epistylis colonizza il mantello dei cirripedi. Infine, le metacercarie di alcuni mwa24trematodi utilizzano i cirripedi come ospiti intermedi. L'adulto di questi animali parassita i mwa28gabbianicite-ref-78[78].
Paleontologia
I primi reperti fossili riconducibili con certezza ai Cirripedia datano al mwa3cCarbonifero medio (da 320 a 330 milioni di anni fa) con mwa3gmwa3kPraelepascite-ref-79[79]. La posizione tassonomica di mwa34Praelepas è discussa: alcuni autori la attribuiscono dubbiosamente agli mwa38Scalpellomorphacite-ref-bucnew1136-80-0[80] mentre altri ritengono questa forma affine ai mwa4qPhosphatothoracicacite-ref-81[81], ipotesi quest'ultima che gode di maggiori consensi grazie alla scoperta della composizione mwa4kchitinoso-mwa4ofosfatica del carapacecite-ref-82[82]. In passato sono stati descritti alcuni fossili mwa48paleozoici più antichi di mwa5aPraelepas classificati tra i cirripedi, salvo poi esserne esclusi. mwa5emwa5iPriscansermarinus barnetti proveniente dalla celebre mwa5mlagerstätte mwa5qcambriana di mwa5uBurgess è stato inizialmente ritenuto come il più antico fossile di cirripedecite-ref-83[83] ma non ha che una superficiale rassomiglianza con questo gruppo ed è ora considerato, come molti organismi di Burgess, come mwa5omwa5sincertae sediscite-ref-chan810-84-0[84]. mwa6amwa6eCyprilepas holmi del mwa6iSiluriano medio mostra alcune somiglianze con i peduncolati, un carapace bivalve di natura probabilmente chitinosa e uno stile di vita sessile attaccato all'mwa6mesoscheletro di mwa6qeuripteridicite-ref-85[85]. mwa6kCyprilepas tuttavia non mostra alcuna traccia di appendici o di altre strutture tipiche dei cirripedi; la sua collocazione tassonomica è dibattuta ed è talvolta classificato tra i mwa6obranchipodi se non, addirittura, fra i mwa6sciliaticite-ref-chan810-84-1[84]. Sempre al Siluriano è datato mwa7amwa7eRhamphoverritor, di cui sono noti numerosi fossili eccezionalmente ben conservati sia della larva cypris che del giovanile già insediato sul substratocite-ref-86[86]. mwa7yRhamphoverritor è molto simile ai cirripedi e molto probabilmente è ad essi mwa7cfilogeneticamente assai vicino, ma presenta un addome ben sviluppato e suddiviso in segmenti distinti, carattere non presente in alcun cirripede attuale o fossilecite-ref-chan810-84-2[84].
Tra i Thoracica i peduncolati dell'ordine Scalpellomorpha sono i primi di cui si hanno fossili di una certa completezza fin dal primo mwa70Giurassico per poi aumentare nettamente nel mwa74Cretacico e nel mwa78Cenozoico. I peduncolati mantennero la dominanza sia ecologica che per numero di specie fino alla comparsacite-ref-fosbuc4547-87-0[87] nel mwa8qMesozoicocite-ref-fosbuc51-88-0[88] dei mwa8kBalanomorpha, che nel Cenozoico ebbero una vistosa mwa8oradiazione adattativa che ne moltiplicò il numero di forme, gran parte delle quali esiste tuttoracite-ref-fosbuc4547-87-1[87]. Anche la comparsa dei mwa88Verrucomorpha data al mwa9aMesozoico, sebbene alcune somiglianze con i Balanomorpha siano evidenti le due linee filetiche hanno perso il peduncolo in maniera del tutto indipendentecite-ref-fosbuc51-88-1[88].
I mwa9yThoracicalcarea sono sostanzialmente gli unici cirripedi di cui si dispone di una buona documentazione fossile, in genere costituita da piastre isolate mentre sono rari gli individui fossilizzati in posizione fisiologica, con le piastre ancora articolatecite-ref-89[89]. I mwa9sPhosphatothoracica sono scarsamente noti allo stato fossile, e le poche specie conosciute sono spesso solo dubbiosamente attribuite a questo superordinecite-ref-bucnew1136-80-1[80]. Tracce fossili lasciate da specie di Acrothoracica (mwa-aRogerella) sono abbastanza comuni almeno a partire dal mwa-iPermianocite-ref-90[90]. I fossili di acrotoracici sono in genere mwa-cicnofossili, il corpo di questi cirripedi scavatori è infatti molle e fossilizza raramente. I resti fossili riconducibili a parti del corpo di acrotoracici sono scarsi e molto frammentaricite-ref-fosbuc44-91-0[91]. I Rhizocephala non sono affatto noti allo stato fossilecite-ref-fosbuc44-91-1[91].
Nello studio dei paleoambienti marini, i fossili di cirripedi sono utilissimi per valutare la profondità: il grado di usura del fossile indica la distanza sulla quale è stato trasportato, suggerendo che l'ambiente di vita dell'animale era in acque poco profonde per essere eroso quando è stato portato dalle correnti a profondità maggiori. Lo stato di usura dei fossili apporta quindi informazioni sulla storia mwa-etettonica della regionecite-ref-doyle1997-92-0[92].
Lo studio dei fossili dei Cirripedia è stato largamente approfondito da mwa-cCharles Darwin nei due volumi dello mwa-gStudio sui Cirripedi del 1854, dove ha descritto numerose specie, confermando che questi animali hanno una lunga storia geologica alle spallecite-ref-93[93]. Darwin iniziò a descrivere esemplari sudamericani, per poi spostarsi su esemplari europei, principalmente del mwa-0Cretacico. Le deduzioni da lui tratte durante i suoi 8 anni di studio dei cirripedi, sono valide a tutt'oggicite-ref-fosbuc4547-87-2[87]. Withers ha pubblicato numerosi articoli sui fossili di cirripedi, stabilendo una base di mwbai22 000 esemplari classificati in 217 specie che ne illustra la storia tassonomicacite-ref-94[94].
Importanza economica
Impiego alimentare
Tra i cirripedi vi sono alcune specie commestibili come mwbawmwba0Pollicipes pollicipes o mwba4in spagnolo mwba8percebes, consumato soprattutto in mwbbaSpagna e mwbbePortogallocite-ref-95[95], e mwbbymwbbcAustromegabalanus psittacus, localmente indicato come mwbbgpicoroco, quest'ultimo parte della mwbbkcucina cilena, uno degli ingredienti del mwbbocuranto, piatto tradizionale dell'mwbbsarcipelago di Chiloécite-ref-1-96-0[96].
Lotta biologica
Il rizocefalo mwbcymwbccSacculina carcini è stato preso in considerazione come mezzo di mwbcglotta biologica contro il mwbckgranchio mwbcomwbcsCarcinus maenas, gravemente mwbcwinvasivo nelle acque nordamericane. Il suo impiego è però ostacolato dalla possibile infezione di altre specie autoctone e di interesse commerciale o conservazionistico e dall'impossibilità di controllarne la diffusione a causa della grande dispersione delle larve planctonichecite-ref-97[97].
Impatti con le attività umane
L'importanza economica dei cirripedi è legata soprattutto alle mwbdmincrostazioni che producono sulla mwbdqcarena e sugli organi meccanici delle mwbduimbarcazioni, quali mwbdytimoni e, nel caso di natanti a motore, di mwbdceliche, compromettendone le prestazioni e aumentando il consumo di mwbdgcombustibilecite-ref-dorit-6-5[6]. Le incrostazioni biologiche prendono il nome inglese di mwbd0biofoulingcite-ref-98[98].
Nel 1969 uno studio ha valutato che solo per la mwbecMarina militare degli Stati Uniti d'America le incrostazioni da cirripedi provocassero un danno di circa mwbeg280 000 000 mwbekdollari annui e che l'aumento di consumo di carburante dovuto alla mwbeoresistenza fluidodinamica potesse raggiungere il 40%cite-ref-99[99]. Un documento del 2017 redatto dai ricercatori della US Navy quantificava in 56 milioni di dollari i costi annuali di manutenzione e aumento del consumo di combustibile per i soli mwbe8cacciatorpediniere della mwbfaclasse Arleigh Burke, con la spesa per la manutenzione per l'intero ciclo di vita di 15 anni della stessa classe stimata in un miliardo di dollaricite-ref-us-navy-100-0[100].
Per cercare di combattere il problema, sono stati oggetto di studio i componenti del collante prodotto dai cirripedi per aderire alle superfici. Ai primi sei componenti scoperti nei primi 20 anni di ricerca, se ne sono aggiunti ulteriori 45, scoperti successivamente - a testimoniare, peraltro, l'incremento d'interesse per il problema. Attraverso una conoscenza più approfondita della chimica e della fisica del meccanismo di adesione, si potrebbe riuscire a produrre sia dei composti chimici in grado di interagire e favorire il distaccamento degli esemplari già insediati, sia ostacolare l'insediamento degli esemplari nelle prime fasi post-larvalicite-ref-us-navy-100-1[100].
Un metodo efficace per la rimozione dei cirripedi dalla chiglia è il carenaggio, operazione che si può effettuare, su imbarcazioni dalle dimensioni ridotte, sia in piccoli porti che, per stazza e dislocamento maggiori, nei mwbfsbacini di carenaggio dei mwbfwcantieri navali. Nella prima fase un operatore rimuove, grazie a una semplice attrezzatura con testa a taglio, gli organismi raschiando la superficie dell'mwbf0opera viva, nella successiva rimuovendo, grazie alle recenti tecnologie ai getti delle mwbf4idropulitrici ad alta pressione, gli esemplari più ostinati, avendo l'accortezza di non danneggiare la vernice sottostante.cite-ref-101[101]cite-ref-102[102] Per impedire la ricrescita del mwbgcbiofouling in tempi brevi vengono impiegate apposite vernici antivegetative contenenti una varietà di composti chimici, alcuni dei quali appositamente sviluppati per evitare l'insediamento dei cirripedicite-ref-103[103].
Tassonomia
La mwbg4tassonomia dei cirripedi ha una lunga e complessa storia e ha subito numerose variazioni nel tempo. Al 2026 la classificazione stilata da B.K.K. Chan mwbg8et al. nel 2021cite-ref-104[104] è considerata la più aggiornata e come tale è integrata nel mwbhqWorld Register of Marine Speciescite-ref-worms-1-1[1] e nell'mwbhkIntegrated Taxonomic Information Systemcite-ref-itis-105-0[105].
Chan classifica i Cirripedia come mwbiqsottoclasse della mwbiuclasse mwbiyThecostraca suddividendola in tre mwbicinfraclassi ed escludendone mwbigAscothoracida e mwbikFacetotecta, innalzate al rango di sottoclassicite-ref-worms-1-2[1]cite-ref-itis-105-1[105]cite-ref-chan802-106-0[106]:
• Classe mwbjgThecostraca
• Sottoclasse mwbjsAscothoracida
• Sottoclasse mwbj0Facetotecta
• Sottoclasse mwbj8mwbkaCirripedia
• Infraclasse mwbkmAcrothoracica
mwbkymwbkcmwbkgmwbkkmwbkomwbksmwbkwmwbk0mwbk4mwbk8Ordine mwblaCryptophialida mwbleOrdine mwbliLithoglyptida mwblmmwblqInfraclasse mwbluRhizocephala mwblyInfraclasse mwblcThoracica mwblgmwblkmwblomwblsSuperordine mwblwPhosphatothoracica mwbl0Superordine mwbl4Thoracicalcarea mwbl8mwbmamwbmemwbmimwbmmmwbmqOrdine mwbmuBalanomorpha mwbmyOrdine mwbmcCalanticomorpha mwbmgOrdine mwbmkPollicipedomorpha mwbmoOrdine mwbmsScalpellomorpha mwbmwOrdine mwbm0Verrucomorpha
Come esempio di una classificazione del passato si riporta lo schema proposto da Martin e Davis nel 2001, che classificava Cirripedia come mwbm8infraclasse della mwbnaclasse mwbneThecostraca suddividendola in tre mwbnisuperordinicite-ref-m-d-107-0[107]:
Infraclasse mwbngCirripedia mwbnkBurmeister, 1834
• Superordine mwbnwAcrothoracica mwbn0Gruvel, 1905
• Ordine Pygophora mwboeBerndt, 1907
• Ordine Apygophora mwboqBerndt, 1907
• Superordine mwboyRhizocephala mwbocMüller, 1862
• Ordine Kentrogonida mwbosDelage, 1884
• Ordine Akentrogonida mwbo4Häfele, 1911
• Ordine mwbpqPedunculata mwbpuLamarck, 1818
• Ordine mwbpcSessilia mwbpgLamarck, 1818
Secondo la classificazione di Chan mwbp4et al. i due vecchi ordini di Acrothoracica Pygophora e Apygophora entrano entrambi a far parte di Lithoglyptida, mentre i Rhizocephala non sono ulteriormente suddivisi fino al rango di famiglia dato che Kentrogonida e Akentrogonida sono ritenuti mwbp8parafiletici. Tra i Thoracica i vecchi ordini Pedunculata e Sessilia vengono suddivisi, in Balanomorpha e Verrucomorpha i Sessilia e in Calanticomorpha, Pollicipedomorpha e Scalpellomorpha i Pedunculatacite-ref-chan802-106-1[106].
Nella cultura di massa
Secondo una leggenda mwbqymedioevale le oche selvatiche, in specie l'mwbqcoca facciabianca si sarebbero originate dalle lepadi anziché dalla riproduzione di altre oche come avviene in tutti gli uccelli. Questa fantasiosa spiegazione nasceva dal non essere stata allora mai osservata la nidificazione a causa della remota localizzazione dei quartieri riproduttivi, siti nell'mwbqgArtidecite-ref-108[108].
Nei paesi di lingua e cultura anglosassone esiste la figura popolare di mwbq4Barnacle Bill, rappresentazione comica e mwbq8stereotipica del marinaio, presente in mwbracanzoni popolari, film e racconticite-ref-109[109], dove mwbrubarnacle è il mwbrynome vernacolare dei cirripedi appartenenti ai Thoracica in inglesecite-ref-110[110].
Altro riferimento all'immaginario è la prima nave, un piccolo mwbrwpeschereccio, su cui si imbarcò, da adolescente, mwbr0Jack Sparrow, citata come mwbr4Barnacle nella serie di romanzi per ragazzi mwbr8Pirates of the Caribbean: Jack Sparrow ideati da Rob Kidd, pseudonimo usato da T.T. Sutherland.cite-ref-111[111]
Note
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